pruinosusformer

Pruinosusformer = Hallonhybrider

Dessa reds ut i Nord. J. Bot. 2021:e03111

Det finns fyra svenska krypbj�rnb�r som �r goda apomiktiska arter som har uppst�tt ur bl�hallonhybrider:

R. lagerbergii (ur R. dissimulans x idaeus)
R. pruinosus s.str (ur R. aureolus x idaeus). Den f�rekommer bara inom ett inskr�nkt omr�de p� �stkusten, i Sml, �g och �tminstone f�rr Srm.
R. onsala�nsis (ur R. antecedens x idaeus)
R. cordatiformus (ur R. eluxatus x idaeus)

Det som kallats R. rosanthus �r d�remot inte n�gon god art utan en samling av genetiskt orelaterade hybrider R. norvegicus x idaeus.
Detsamma g�ller det mesta som kallats R. pruinosus s.lat. i Sverige och utlandet.

Pruinosusformerna har tidigare varit krypbj�rnb�rens sorgbarn.
Dessa former har tolkats mycket olika under �rens lopp. Traditionellt brukar de klumpas ihop i en enda art (R. pruinosus, hallonbj�rnb�r), samt ytterligare en frist�ende art, R. rosanthus, rosenbj�rnb�r. Hjalmar Hylander tolkade dem som tillf�lliga modifikationer av i princip vilken krypbj�rnb�rsart som helst, vilka ger upphov till en serie i�gonfallande karakt�rer.
Pruinosusformerna karakt�riseras n�mligen av flera (men aldrig alla) av f�ljande karakt�rer:

�rsstam rund
Taggar p� �rsstammen p�fallande r�da(-r�dvioletta), �ven d�r stammen i �vrigt �r gr�n (t.ex. p� skuggsidan)
Blad 7-flikade
Frukter och frukt�mnen h�riga
Rik frukts�ttning
Blad mer h�riga p� undersidan
Ofta mer f�rgade blommor

Naturligtvis blir karakt�rerna modifierade beroende p� ursprungsarten. T.ex. om den har tendens till 3-flikiga (snarare �n 5-flikiga) blad, s� blir bladen s�llan 7-flikiga, men f�r i st�llet en starkare tendens att ha 5-flikiga blad.

Det verkar som om de flesta arterna av krypbj�rnb�r kan upptr�da i pruinosusformer, men �ven att pruinosusformer av samma art kan se olika ut. Hylander har beskrivit och samlat massvis s�dana former. Gemensamt f�r dessa �r att de inte har n�gon egen utbrednng, oberoende av sin f�r�ldraart. I st�llet finns den s�llsynt spridd inom omr�det f�r f�r�ldern. I denna bildsvit finns ett antal s�dana pruinosusformer (vilka jag har valt att tillsvidare kalla f�r R. sp. f. pruinosus; Hylander kallade dem f�r R. pruinosus v. sp...formis):

camptostachus f. pruinosus
gothicus f. pruinosus (den sannolikt vanligaste)
eluxatus f. pruinosus
hallandicus f. pruinosus
mortensenii f. pruinosus
norvegicus f. pruinosus (= R. rosanthus)
wahlbergii f. pruinosus

F�rutom dessa tillf�lliga former, tycks det dessutom finnas ett antal konstanta lokalarter med sj�lvst�nding utbredning, skiljd fr�n f�r�ldern (som inte alltid �r uppenbar). Dessa skiljer sig allts� fr�n f�reg�ende arter bara p� utbredningsbilden (g� runt i trakten och se om de finns p� m�nga st�llen och inte bara ett best�nd; se om f�r�ldern finns i n�rheten).
Exempel p� s�dana arter �r:

M�h�nda skall �ven R. lagerbergii r�knas hit ocks�.

Dessutom finns det en f.d. odlad art med stor men ganska gles utbredning i landet, som nyligen identifierats med R. Bedford Giant, en artificiell hybrid mellan hallon och utl�ndska arter. Den p�tr�ffas i st�der, kring bebyggelse, och p�fallande ofta i planterade avenboksh�ckar o.d., tydligen inkommen med buskplantorna.

Slutligen tycks vissa former av R. caesius x idaeus f� en m�ngd pruinosuskarakt�rer, t.o.m. fler �n de flesta pruinosusformer.

R. pruinosus �r en mycket problematisk art. Otvivelaktigt r�r det sig inte om bara en art utan m�nga likartade former.
Kan�r m. fl. f�reslog att R. pruinosus �r ett samlingsnamn p� olika arters hybrider med R. caesius x idaeus och han visade detta �ven med en serie av framodlade hybrider.
Pruinosusformerna f�rekommer dock �ven utanf�r bl�hallons utbredningsomr�de, s� detta kan inte vara den enda f�rklaringen.
Andra f�rfattare (F. Areschough och B. Lidforss) har i st�llet f�resl�tt att det r�r sig om hybrider med hallon, t.ex. R. idaeus x wahlbergii och R. idaeus x gothicus [Lidforss:01,Lindman:18].
H. Hylander menar att det r�r sig om en hel formserie, dvs. att alla arter kan ha en pruinosusform.

Vi har visat (Nord. J. Bot. 2021:e03111) att pruinosusformerna helt enkelt �r hybrider mellan hallon och olika krypbj�rnb�r. Kromosomtalet tyder p� detta: De flesta krypb�rnb�r har 2n = 28, medan hallon har 2n = 14. Vid hybridisering befruktas en oreducerad �ggcell hos krypbj�rnb�ret med pollen fr�n hallon, vilket ger 2n = 28 + 7 = 35. Detta �r ocks� det kromosomtal som har rapporterats f�r R. pruinosus och R. rosanthus [Gustafsson:39, Gustafsson:43] (liksom f�r R. lagerbergii (som ocks� har n�gra pruinosuskarakt�rer, men otvivelaktigt �r en god art med egen utbredning) och R. wahlbergii).
Som st�d f�r denna uppfattning har jag ocks� funnit en pruinosusform av det �kta bj�rnb�ret R. pruinosus, som b�r tolkas som R. idaeus x plicaus

Neuman skiljer p� fyra olika former [Neuman:01] :

f. validior: taggar grova, koniska; blomst�llnin �nda till toppen storbladig. �g, F�ng� (L�nnberg).
var. aciculaus: �rsstam tjock och grov; taggar fina, n�stan borstlika; blad mycket grovs�gade, f�ga h�riga, n�stan slata med brett hj�rtlikt, upptill tirangul�rt uddblad. Sm. Stens� i Ukna och Gr�ns� vid V�stervik. Den f�rra lokalen numera f�rst�rd [Gustafsson:38].
var. pates: foderblad ej nervikna fr�n frukten; blommor vita. Bh, Fiskeb�ckskil (B. Lidforss).
var. silvestris F. Aresch. ej beskriven. [Gustafsson:38] s�ger att det �r en oliktaggig form som st�r n�ra R. acutus.
var. silvaticus C. E. Gustavsson [Gustafsson:38] med latinsk beskrivning och 2n = 35. Sk, i skogen vid lilla Stenshuvud.
�rsskott kala. Kronblad r�da, st�ndare rosa, stift vid basen r�daktiga, l�ngre �n st�ndarna. Blad s�llan 7-taliga Den n�rmar sig R. rosanthus

R. pruinosus: 2n = 35 [Gustafsson:39, Gustafsson:43]
Leucotyp: Sml, Misterhult: orient. �r�, Jul. Arrhenius. Fries Herb. norm. 7 no 47. UPS, isoleucotyper i LD och S [Beek:74].

De tillf�lliga pruinosusformerna �r ej inkluderade i best�mningsnycklarna, men v�l lokalarterna.